La fase oscura, definito anche Ciclo di Calvin è quella parte di reazioni indipendenti dalla luce, che avvengono nella fotosintesi clorofilliana. Negli articoli precedenti abbiamo esplorato la fotosintesi clorofilliana, scoprendo cos’è, dove avviene e soprattutto perché è cosi importante per la vita sul nostro pianeta. Ho inoltre raccontato anche la prima importantissima fase di questo processo, la fase luminosa.
Ma ricordiamo cos’è la fotosintesi clorofilliana! Un processo biochimico fondamentale, in cui l’energia della luce, è trasformata in energia chimica essenziale per la crescita e la sopravvivenza degli organismi. Possiamo definirlo quindi il “pilastro della vita sulla terra”, grazie alla liberazione di ossigeno nell’atmosfera e alla fissazione del carbonio.
In questo articolo mi concentrerò sulla seconda fase di questo fantastico processo, descrivendo le sue reazioni e i suoi protagonisti.
La fissazione del carbonio nel Ciclo di Calvin
Come già detto, ma è importante ripeterlo, la fotosintesi clorofilliana è divisa convenzionalmente in due fasi: la fase luminosa e la fase oscura (Ciclo di Calvin). Nella fase luminosa troviamo tre punti fondamentali: l’assorbimento dell’energia solare da parte dei fotosistemi, il trasporto di elettroni attraverso la membrana tilacoidale e la formazione di un gradiente elettrochimico sul lume dei tilacoidi. Si ha così la fotolisi dell’acqua, con liberazione di ossigeno nell’atmosfera e la produzione di ATP e NADPH. Queste ultime molecole sono importantissime perché sfruttate nel Ciclo di Calvin per consentire la fissazione del carbonio.
Cosa avviene in parole semplici in questo ciclo? Per spiegarlo partiamo dalla formula generale della fotosintesi clorofilliana:
6CO2+ 6H2O + energia luminosa => C6H12O6+ 6O2.
Sei molecole di anidride carbonica (composto inorganico), grazie all’energia e al potere riducente di ATP e NADPH, vengono utilizzate per formare una molecola di glucosio (composto organico). Questo processo è definito fissazione o organicazione del carbonio.
Il glucosio è la biomolecola principale delle piante, dove si trova specialmente in forma polimerica nell’amido e nella cellulosa. I suoi legami contengo energia chimica utilizzata per i processi di biosintesi di altri composti fondamentali per la vita.
Lo stroma del cloroplasto
Come visto negli articoli precedenti, la sede della fotosintesi nelle piante è il cloroplasto. Organulo intracellulare delimitato da una doppia membrana, che contiene al suo interno il complesso sistema membranoso dei tilacoidi, sede delle reazioni della fase luminosa.
Il Cloroplasto contiene al suo interno un fluido chiamato stroma. Sostanza fondamentale nella quale sono immersi granuli di amido, DNA circolare, ribosomi e i tilacoidi stessi. Nello stroma sono contenuti gli enzimi coinvolti nel metabolismo dell’organulo ed è proprio questa la sede delle reazioni del Ciclo di Calvin.
Prima di descrivere cosa avviene nel Ciclo di Calvin è importante capire cos’è un enzima. Gli enzimi sono proteine prodotte dalle cellule e hanno la funzione di favorire o accelerare determinate reazioni chimiche negli organismi viventi. Per questa loro funzione sono definiti anche catalizzatori e sono altamente specifici per una determinata reazione.
L’enzima fondamentale nella fissazione del carbonio è la ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi spesso abbreviata come RuBisCO. Quest’enzima è il più abbondante presente nel nostro pianeta e costituisce il 25% delle proteine del cloroplasto e il 50% di quelle dello stroma.
Reazioni del Ciclo di Calvin
Nel corso delle reazioni cicliche della seconda fase della fotosintesi, grazie al potere riducente del NADPH e l’energia dell’ATP, si formano numerosi composti. Ogni sei giri del ciclo si forma infine una molecola di glucosio con cui si chiude il processo fotosintetico e inizia la via di biosintesi dei composti organici.
La reazione endoergonica globale è: 6 CO 2 + 12 NADPH + 12 H 2 O + 18 ATP → C 6 H 12 O 6 + 12NADP+ + 18ADP + 18P i + 6H
Il Ciclo di Calvin può essere schematizzato in tre parti che comprendono l’assunzione della CO 2 nello zucchero a cinque atomi di carbonio Ribulosio fosfato, la riduzione dell’acido fosfoglicerico e la rigenerazione del ribulosio fosfato.
Il ciclo inizia dunque dal ribulosio fosfato, che prende un secondo gruppo fosfato dall’ATP proveniente dai tilacoidi dando origine al ribulosio-difosfato. Quest’ultimo incamera una molecola di anidride carbonica, formando un composto a 6 atomi di carbonio. Il composto è instabile e reagisce con una molecola d’acqua, producendo due molecole a tre atomi di carbonio, l’acido fosfoglicerico.
L’acido fosfoglicerico a questo punto viene ridotto a fosfogliceraldeide che richiede NADPH e ATP provenienti dalla fase luminosa. Prendendo in considerazione 6 molecole di ribulosio fosfato, si ottengono 12 molecole di gliceraldeide-3-fosfato: di queste, 10 sono utilizzate per rigenerare il ribulosio fosfato che verrà impiegato in un nuovo ciclo, mentre 2 si combinano a formare una molecola di glucosio.
Alla fine del ciclo i trasportatori ATP e NADPH si sono trasformati rispettivamente in ADP e NADP+. In questa forma tornano alle reazioni della fase luminosa per essere nuovamente formati. La descrizione del ciclo è ovviamente semplificata, voglio ricordare inoltre che ogni reazione è catalizzata da un enzima specifico e quello che fissa il carbonio è proprio la RuBisCO.
Il glucosio neoformato può avere varie destinazioni: può essere demolito nel corso della respirazione cellulare, convertito in altre biomolecole, immagazzinato sotto forma di amido o trasformato in cellulosa.
Conclusioni
In questo articolo abbiamo affrontato la seconda fase della fotosintesi, il ciclo di reazioni, dal quale ogni sei giri, si forma una molecola di glucosio. La formazione del glucosio chiude quindi il processo fotosintetico e apre la via della biosintesi dei composti organici. L’energia della luce si trasforma in energia chimica del glucosio, da cui parte la biosintesi di composti organici essenziali alla costruzione e al mantenimento della vita. Questa è la meraviglia della fotosintesi clorofilliana.
